Physiologie nerveuse
A- PHYSIOLOGIE NERVEUSE
I- Organisation générale du système nerveux de l’Homme
Le système nerveux comprend
-l’encéphale constitué du cerveau, du cervelet et du bulbe rachidien,
-la moelle épinière
-les nerfs qui parcourent le corps.
L’encéphale et la moelle épinière forment le système nerveux central.
Les nerfs forment le système nerveux périphérique.
→ Le cerveau est l’organe de la pensée et de la perception, c’est lui qui contrôle toutes les grandes fonctions de l’organisme. Il est formé de deux hémisphères cérébraux dont la surface est creusée de nombreux scissures et sillons qui divisent la surface de chaque hémisphère en plusieurs lobes et chaque lobe, divisée en plusieurs circonvolutions
; 
La coupe du cerveau montre que la partie périphérique ou cortex cérébral est constituée de substance grise ou écorce grise, alors que la partie centrale est constituée de substance blanche
→ La moelle épinière : c’est la substance qui se trouve à l’intérieur de la colonne vertébrale sous forme de tube cylindrique. Elle rassemble les prolongements de tous les nerfs du corps (à l’exception de ceux du crâne), et assure la liaison entre le cerveau et le système nerveux périphérique
Une coupe transversale au niveau de la moelle épinière montre qu’elle est formée de deux sortes de tissus :
-substance blanche dans la partie périphérique
-substance grise dans la partie centrale en forme de papillon en plein vol
De la moelle épinière partent les nerfs rachidiens qui présentent deux racines au début de la moelle et qui se réunissent plus loin en nerfs mixtes
→ Les nerfs : ce sont des faisceaux constitués par les prolongements des neurones (cellules nerveuses). Ils transmettent des informations d’un endroit du corps à l’autre. Par exemple, le nerf optique relie les yeux et le cerveau.
II- Tissus nerveux
Le tissu nerveux est formé par l’assemblage de cellules nerveuses entre lesquelles existent des cellules nourricières qui sont les cellules gliales dont l’ensemble forme la névroglie
1- Neurone ou cellule nerveuse
a) Structure du neurone
Le neurone est l’élément de base du système nerveux car il assure la transmission des messages à travers l’organisme tout entier
Un neurone comprend :
le corps cellulaire de forme étoilée en générale.
Le cytoplasme contient un noyau et tous les éléments de cellule animale ordinaire mais il existe en particulier : le corps de Nissl et des neurofibrilles.
des prolongements cytoplasmiques qui sont de deux types :
- les dendrites plus courts mais ramifiés ; le plus souvent nombreux
-l’axone ou cylindraxe plus ou moins long et unique, terminé par une ramification appelée arborisation terminale. L’axone est entouré sur toute sa longueur d’une gaine appelée gaine de Schwann qui présente des étranglements de Ranvier et des noyaux. Une autre gaine appelée gaine de myéline, interrompue au niveau des étranglements, entoure quelque fois, l’axone.
b) Types de neurone
A = axone
C = corps cellulaire
D = dendrites
c) Synapse
Les neurones ne sont jamais indépendants les uns des autres, ils établissent entre eux des liaisons et forment des chaînes de neurones : on appelle synapse la jonction entre deux neurones. La plupart de synapses unissent les terminaisons d’un axone aux dendrites et au corps cellulaire d’un autre neurone
A la surface du corps cellulaire et des dendrites d’un neurone, il y a des milliers de synapses au niveau desquelles peuvent converger des messages nerveux véhiculés par des centaines de neurones pré synaptiques
2- Les cellules gliales
Elles occupent tous les intervalles entre les neurones. Dix fois plus nombreux que les neurones, elles forment la névroglie à rôle de soutien, nourricier, producteur de myéline, sécréteur de liquide céphalo-rachidien et phagocytes
3- Les tissus nerveux
On distingue plusieurs sortes de tissus nerveux selon les éléments neuroniques présents :
Substance grise contenant les corps cellulaires, dendrites, début d’axone et arborisation terminale
Substance blanche contenant une partie d’axone
Nerf formé par plusieurs paquets d’axones enveloppés par des tissus conjonctifs
Ganglion sorte de renflement contenant un corps cellulaire d’un neurone en T ou neurone bipolaire
III- Propriétés des fibres nerveuses : neurones et nerfs
Excitabilité et conductibilité sont les deux propriétés essentielles des fibres nerveuses. Ces deux propriétés sont liées aux états électriques de la fibre.
1) Dispositif expérimental
Ce dispositif permet d’enregistrer les états électriques de fibres nerveuses isolées. Comme ces phénomènes électriques sont de très faible amplitude, il est nécessaire de les amplifier en utilisant de détecteur : oscillographe cathodique relié à des microélectrodes. Le dispositif comprend une partie pour la stimulation et une autre pour l’enregistrement
Pendant l’expérience, la fibre doit être mise dans une cuve contenant de liquide physiologique adéquat pour qu’elle fonctionne normalement.
Les résultats sont observés sur l’écran de l’oscillographe
2) Potentiel de repos
A l’aide de ce dispositif, il est possible de détecter une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cellulaire d’un neurone : à partir de l’instant où la microélectrode R1 est piquée dans la fibre, une différence de potentiel (-70mV) est enregistrée sur l’écran de l’oscillographe, l’intérieur chargé négatif et l’extérieur positif: c’est le potentiel de repos. Il est dû à la résultante de différence de concentration en ions entre l’intérieur et l’extérieur de la membrane cellulaire.
Ce phénomène s’explique par une différence de perméabilité de la membrane, en particulier, aux ions Na+ et K+. La membrane cellulaire est très perméable aux ions K+ (40 fois concentrés dans le milieu intérieur que le milieu extérieur) et beaucoup moins perméable aux ions Na+ (5 à 10 fois concentrés dans le milieu extérieur que le milieu intérieur): K+ emporte à l’intérieur et Na+ à l’extérieur.
Le potentiel de repos est donc le résultat de transports passifs mais aussi de transports actifs d’ions entre neurone et milieu extracellulaire, c’est le résultat d’une activité de la cellule vivante qui nécessite de l’énergie.
3) Potentiel d’action
a- Dispositif de mise en évidence
En apportant de stimulation sur la fibre nerveuse, on observe sur l’écran de l’oscillographe le passage brusque du potentiel membranaire de -70mV à +30mV : L’intérieur de la cellule est chargé positif et l’extérieur négatif. Ce changement (qui dure 1 millième de seconde) s’appelle potentiel d’action. Il correspond à une onde de négativité qui se propage à la surface de la fibre nerveuse.
Remarque :
- L’excitant électrique est le mieux utilisé en expérience car son intensité et sa durée peuvent être dosées avec précision et appliqué avec précaution, il n’altère pas la fibre nerveuse. Cependant, il existe d’autres excitants comme piqûre, pincement, contact d’un objet trop chaud ou trop froid.
b- Origine ionique du potentiel d’action
L’étude au niveau de la fibre nerveuse montre que le message nerveux correspond à une inversion de polarisation localisée et transitoire de la membrane qui se transmet de proche en proche. Cette inversion est due à la modification de la perméabilité membranaire aux ions Na+ et K+ : Elle constitue le potentiel d’action ou onde de négativité ou encore influx nerveux de la fibre nerveuse.
Les phénomènes se déroulent en trois temps :
- Entrée explosive de Na+ qui entraîne une inversion de polarisation de la membrane. La perméabilité aux ions Na+ atteint un maximum puis diminue.
- Sortie de K+ qui provoque un retour rapide à la polarisation initiale.
- Restauration des concentrations initiales c’est-à-dire expulsion d’ions Na+ et entrée d’ions K+ par fonctionnement de « pompes ioniques »
Toutes ces manifestations après stimulations de la fibre nerveuse montrent bien qu’elle est excitable et conductible : ce sont les deux propriétés fondamentales de la fibre nerveuse
c- 
Interprétation de l’onde de négativité
L’onde de négativité ou potentiel d’action peut se présenter sous plusieurs formes suivant les dispositions des microélectrodes réceptrices : Onde monophasique avec une seule pointe ou onde diphasique ou biphasique avec deux pointes
-Ondes monophasiques
-Onde biphasique
4- Conditions d’excitabilité de fibre nerveuse et de nerf
a) Seuil d’intensité ou intensité liminaire : l’intensité d’excitation doit être supérieure ou égale à une valeur liminaire appelée seuil d’intensité s.
Toute intensité inférieure au seuil ou intensité infraliminaire ne donne aucune réponse.
Toute intensité supérieure ou égale au seuil appelée intensité supraliminaire provoque de réponse et on enregistre un potentiel d’action sur l’écran de l’oscillographe. Deux cas peuvent se présenter :
S’il s’agit d’une fibre nerveuse isolée, l’amplitude du potentiel d’action est d’emblée maximale et reste constante même si on augmente l’intensité d’excitation : la fibre isolée obéit à la loi de tout ou rien
S’il s’agit d’un nerf, l’amplitude augmente en fonction de l’intensité d’excitation : ceci est dû à ce que le nombre de fibres excitées augmente avec l’intensité d’excitation : c’est la loi de sommation
Naturellement, l’amplitude du potentiel d’action cesse de s’accroitre dès que la totalité des fibres constituant le nerf soient excitées.
b- Condition de brutalité
L’application du courant doit être brutale c’est-à-dire le changement d’intensité (de 0 à I ou de I à 0 ou de I à I’……) doit être effectué en un temps très bref.
c- Courbe d’intensité-durée
Pour toute valeur d’intensité supraliminaire I, une réponse peut être toujours obtenue si le courant est maintenu pendant un temps suffisant t.
Si l’intensité I est infraliminaire : I < s, on n’obtient pas de réponse même si le temps t d’application est très élevé.
Si l’intensité I est égale au seuil : I = s, on obtient une réponse si le courant est appliqué pendant un temps minimal t appelé temps utile
Si l’intensité I est supérieure au seuil: I s, on peut déterminer, pour plusieurs valeurs de t, des valeurs correspondantes de l’intensité, on obtient ainsi la courbe d’intensité-durée.
|
t (ms) |
0,3 |
0,6 |
0,9 |
1,2 |
1,5 |
1,8 |
2,1 |
2,4 |
|
I (mV) |
3,3 |
2 |
1,5 |
1,2 |
1,1 |
1 |
1 |
1 |
|
Rh = Rhéobase : intensité minimum donnant une réponse (=1mV dans cet exemple)
Chronaxie : valeur du temps correspondant à l’intensité double de la rhéobase (=0,6 ms dans cet exemple)
d- Période réfractaire
C’est la période pendant laquelle la fibre nerveuse devient inexcitable : à la suite d’une excitation
Ces paramètres permettent de qualifier l’excitabilité de fibre nerveuse :
Une fibre ou nerf est d’autant plus excitable que
-sa zone d’excitation inefficace est plus réduite c’est-à-dire sa zone d’excitation efficace plus large
-sa chronaxie est plus courte
5) Conductibilité : Propagation de l’influx nerveux
a- Conditions de conduction de l’influx nerveux
La fibre doit être intègre (non comprimée, non ligaturée, non trop chauffée ni trop refroidie, non anesthésiée) Elle participe activement à la conduction de l’influx.
Le liquide extracellulaire doit être de composition convenable permettent les échanges d’ions.
L’onde de négativité ou onde de dépolarisation née au point excité appelée également influx nerveux, se propage dans les deux sens de part et d’autre de ce point, dans le cas de fibre isolée. Dans une chaîne neuronique (à l’intérieur de l’organisme vivant), la propagation de cet influx se fait dans un sens unique qui est toujours :
La synapse s’oppose à l’autre sens.
b- Modalité de conduction
- Propagation continue le long d’une fibre amyélinique, par action des courants locaux
Propagation saltatoire le long d’une fibre myélinisée, d’un étranglement de Ranvier à l’autre, la membrane n’est polarisée qu’au niveau des étranglements
c- Vitesse de conduction
La distance d mesurée sur la fibre correspond à un temps t de la conduction de l’influx nerveux observée sur l’écran de l’oscillographe
Lees caractéristiques d’une fibre ultra-rapide sont : fort diamètre, myéline épaisse, étranglements de Ranvier espacés, rhéobase faible, période réfractaire courte.
d- Transmission synaptique de l’influx nerveux d’un neurone à l’autre
Il n’y a pas de contact direct entre les neurones : il y a entre eux un espace synaptique de l’ordre de quelques dizaine de nanomètres. La transmission de messages nerveux d’un neurone à l’autre se fait par l’intermédiaire d’une substance chimique appelée médiateur chimique ou neurotransmetteur ou encore neuromédiateur dont le plus important est l’acétylcholine.
Le message se fait à sens unique : Les neurotransmetteurs synthétisés par un neurone pré synaptique sont stockés au voisinage des arborisations terminales avant d’être libérés dans l’espace synaptique à l’arrivée des potentiels d’action. Les molécules de neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs spécifiques portés par membrane post synaptique. Leur fixation provoque une forte perméabilité à l’entrée explosive de Na+ de la membrane post synaptique d’où l’apparition de potentiel d’action de celle-ci : le message nerveux poursuit alors sa propagation
Sur un même neurone, il existe des synapses qui permettent le passage des messages nerveux (synapses excitatrices) et d’autres qui s’opposent (synapses inhibitrices). Un neurone reçoit ainsi un grand nombre d’informations chimiques qui lui permettent, lorsque certaines conditions sont réalisées, d’émettre un nouveau message sous forme d’informations électriques : Les neurones ont donc un rôle intégrateur
EXERCICES RESOLUS
Exercice 1
1- Compléter les pointillés
Le potentiel de repos est la différence de potentiel enregistrée sur une fibre isolée au repos, entre la surface externe chargée ............ et l'intérieur chargée ............
2- Choisir la bonne réponse :
Pendant le potentiel d’action, la partie excitée d’une fibre nerveuse est chargée :
- positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur
- négativement à l’extérieur et positivement à l’intérieur.
3- Les fibres nerveuses ont deux (2) propriétés physiologiques. Lesquelles ?
4- Quelle est l’origine ionique du potentiel de repos d’une part et du potentiel d’action d’autre part
Exercice 2
Dans l’étude physiologique des nerfs, on utilise des électrodes excitatrices et des électrodes réceptrices liées à un oscilloscope.
1) Quelle est la courbe obtenue à partir du montage du document I ?
2) Quel montage correspondant à la courbe du potentiel d’action biphasique suivante ?
3) Quelles propriétés de fibre nerveuse met en évidence cette courbe biphasique?
4) Définir les mots : chronaxie, rhéobase. Donner leur importance dans le cadre de l’étude de la physiologie nerveuse.
5) Après avoir défini « synapse », dites comment se la propagation de l’influx nerveux à ce niveau ?
6) Faire le schéma annoté d’un neurone
Exercice 3
Des expériences de stimulation sont portées sur le nerf sciatique d’une grenouille.
Toutes les stimulations sont portées en un point B quelconque d’un nerf (Document 1).
Les modalités des expériences sont portées dans le tableau ci-dessous.
|
|
Intensité de stimulation en mA (l) |
Place de l’électrode réceptrice R sur le nerf sciatique |
|
Courbe a |
0,1 |
à 150 mm de B |
|
Courbe b |
1 |
à 150 mm de B |
|
Courbe c |
1 |
à 30 mm de B |
|
Courbe d |
1 |
à 150 mm de B |
Les courbes a, b, c, d sont représentées dans le document 2.
1- a) Analyser la courbe b du document 2, en distinguant les différentes phases.
b) Quelles propriétés du nerf la courbe b met-elle en évidence ?
2- Expliquer l’allure des courbes a et b de ce document.
3- En utilisant les données des courbes c et d du document 2 et celles du tableau précédent, calculer la vitesse de conduction du nerf sciatique d’une grenouille.
Exercice 4
On se propose d’étudier les perturbations électriques manifestées par une fibre nerveuse ou un nerf après excitation.
1. On explore à l’aide de deux microélectrodes et d’un oscillographe une fibre nerveuse isolée. A l’issue d’une excitation efficace, l’écran de l’oscillographe enregistre la courbe de la figure 1.
(a) Analyser la courbe.
(b) Pour cette position des électrodes, quelle serait l’allure de la courbe si la fibre n’est pas excitée. Représenter cette courbe sur les deux axes de la figure 1. (1,5 pt)
2. On utilise le même montage expérimental pour mettre en évidence les propriétés de la fibre nerveuse. On réalise l’expérience suivante : on porte successivement sur une fibre nerveuse des stimulations d’intensité croissante I1, I2, I3, I4 et I5. La figure 2 représente la courbe obtenue.
(a) Interpréter cette figure 2 en spécifiant les propriétés de la fibre nerveuse mises en évidence par cette expérience.
(b) La même expérience est pratiquée sur un nerf.
Dessiner les courbes que l’on devrait avoir avec les cinq excitations d’intensité croissante (on suppose que l’écran de l’oscillographe enregistre un potentiel d’action à partir de I2.
La structure d’un nerf permet-elle d’expliquer l’allure de ces courbes ? Justifier votre réponse.
Cor Exo 1
1- Le potentiel de repos est la différence de potentiel enregistrée sur une fibre isolée au repos, entre la surface externe chargée positive et l'intérieur chargée négative
2- La bonne réponse : Pendant le potentiel d’action, la partie excitée d’une fibre nerveuse est chargée -négativement à l’extérieur et positivement à l’intérieur
3- Deux propriétés physiologiques des fibres nerveuses : excitabilité et conductibilité
4- Origine ionique du potentiel de repos : Na+ extracellulaire en forte concentration et K+ intracellulaire en forte concentration
Origine ionique du potentiel d’action : entrée massive de Na+ suivie d’une sortie de K+
COR Exo 2
1) La courbe obtenue à partir du montage du document I : Potentiel d’action monophasique
2)
3) Excitabilité et conductibilité
4) Définition et importance de :
-Rhéobase : intensité d’excitation la plus faible qui donne une réponse quand on l’applique pendant un temps t
-Chronaxie : temps d’application correspondant à une intensité double de la rhéobase Ces deux paramètres permettent de caractéiser la rapidité de la fibre nerveuse pour la transmission de l’influx nerveux
5) Synapse : jonction entre deux neurones
La transmission de l’influx nerveux au niveau de synapse se fait par l’intermédiaire de neuromédiateur ou neurotransmetteur déversé par le neurone pré-synaptique, dans l’espace synaptique, qui sera fixé sur des protéines réceptrices du neurone post-synaptique qui sera excité à son tour
6) Schéma d’un neurone
Cor Exo 3
1. Expérience de stimulation de nerf sciatique d’une grenouille
a) Analyse de la courbe b du document 2
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Potentiel d’action monophasique
b) La courbe b met en évidence l’excitabilité et la conductibilité du nerf
2. Allure des courbes
a: Intensité de stimulation infraliminaire (inférieure à la rhéobase)
b : Intensité de stimulation supérieure ou égale à la rhéobase
3. Vitesse de conduction
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Cor Exo 4
1. (a) C’est une courbe de potentiel d’action monophasique, une microéléctrode est dans l’axone.
(b) Si la fibre n’est pas excitée, on a une courbe horizontale à -20mV
2. (a) Aux intensités I1, I2 et I3, la fibre ne répond pas : l’intensité seuil ou rhéobase n’est pas encore atteinte (loi de seuil)
Aux intensités I4 et I5, la fibre répond de la même façon. On dit qu’elle obéit à la loi de tout ou rien
(b)
Le nerf est constitué de nombreuses fibres différentes
- à l’I1, il n’y a pas réponse, le seuil n’est pas atteint, aucune fibre du nerf n’est excitée
- de I2 à I4, l’amplitude des réponses augmente avec l’intensité d’excitation ; de plus en plus, des fibres sont excitées : c’est le phénomène de recrutement
- à I5, l’amplitude reste constante et maximale car toutes les fibres sont excitées