Séquence 1: Méïose dans la gamétogenèse

STRUCTURES ET ROLES DES GONADES

 

Introduction

Qu’est-ce que la reproduction ?

C’est la capacité d’un être vivant d’engendrer d’autres êtres vivants qui lui ressemblent, perpétuant ainsi son espèce. La reproduction distingue l’être vivant du monde non-vivant.

Deux modalités de reproduction existent :

-         Reproduction sexuée

-         Reproduction asexuée ou végétative

La reproduction sexuée nécessite l’intervention obligatoire des gamètes, c’est-à-dire l’union des gamètes mâle et femelle.

La reproduction asexuée se fait sans l’intervention des gamètes mais par fragmentation d’une partie du corps de l’individu adulte suivie d’une régénération des parties manquantes.

Chez l’être humain, c’est la reproduction sexuée qui est la règle.

Tout être vivant à reproduction sexuée possède deux types de lignée cellulaire :

-         Lignée de cellules somatiques dont l’ensemble constitue le SOMA ou CORPS

-         Lignée de cellules germinales dont l’ensemble forme le GERMEN ou cellules sexuelles.

Dès la première division de l’œuf (point de départ d’un nouvel individu), les deux types de lignées cellulaires s’individualisent mais les cellules somatiques sont beaucoup plus nombreuses par rapport aux cellules germinales. Ces dernières sont logées dans des organes spéciaux faits de cellules somatiques qui sont les gonades ou organes génitaux.

I-STRUCTURES ET ROLES DES GONADES CHEZ L’ETRE HUMAIN

1- Organisation des appareils génitaux de l’homme et de la femme

  Schémas des appareils génitaux humains

Appareil génital de l’homme

 Appareil génital féminin 

 

Appareil génital féminin en coupe sagittale 

 

  Organisation comparée des organes génitaux mâles et femelles

	Mâle	Femelle
Gonades (à activité à la fois exocrine et endocrine)	Testicules : - Producteurs de gamètes mâles ou spermatozoïdes (exocrine) - Producteur d’hormone sexuelle mâle : testostérone (endocrine)	Ovaires : - Producteurs de gamètes femelles ou ovules (exocrine) - Producteurs d’hormones sexuelles femelles : œstrogène et progestérone (endocrine)
Voies génitales	- Epididyme : lieu de maturation des spermatozoïdes - Canal défèrent : conducteur de sperme (=liquide spermatique + spermatozoïdes)	- Pavillon : recueille les cellules sexuelles femelles lors de l’ovulation - Trompe de Fallop : Lieu de la fécondation Conducteur de spermatozoïdes et de l’œuf fécondé - Utérus : lieu de développement de l’embryon et du fœtus
Glandes annexes	- Epididyme - Vésicules séminales - Prostate Ces 3 glandes produisent  de liquide séminal ou liquide spermatique	- Glande tubaire - Glande endomètrale Ces 2 glandes secrètent de substances nutritives pour l’embryon et le fœtus - Glande cervicale : productrice de glaire cervicale
Organes copulateurs	- Pénis ou verge : transmet le sperme à l’appareil génital femelle	- Vagin : reçoit les gamètes mâles

Remarque : Chez le mâle, la voie génitale et la voie urinaire sont communes dans la partie inferieure tandis que chez la femelle, ces deux voies sont exclusivement séparées.

2-Gametogenèse

C’est la formation des gamètes : spermatozoïdes chez les mâles et ovules chez les femelles.

a-     Méiose

  Définition

C’est un type de division cellulaire qui affecte uniquement les cellules germinales en vue d’obtenir des gamètes : phénomène essentiel à la maturation des gamètes.

  Les différentes étapes de la méiose

La méiose comprend deux divisions successives entre lesquelles il n’existe pas de duplication d’ADN :

Une première division méiotique = division réductionnelle avec réduction chromatique conduisant à former deux cellules haploïdes.

Une deuxième division méiotique = division équationnelle, simple mitose, donnant en définitive 4 cellules haploïdes

Guide d’exploitation du document. :

Division réductionnelle : 1^ère division méiotique

Déterminer le nombre de chromosomes au départ

Apparier les chromosomes des mêmes formes d’origine l’une maternelle et l’autre paternelle

Visualiser les modifications au niveau des chromosomes au cours de chaque phase : Comparer ces modifications avec celles des différentes phases de la mitose. En quoi différent les comportements des chromosomes ? (surtout métaphase I et anaphase I avec métaphase et anaphase de la mitose).

Déterminer le nombre de chromosomes à la fin de la télophase I et le nombre de chromatides de chaque chromosome.

Division équationnelle : 2éme division méiotique

Remarquer : La période très brève entre télophase I et prophase II

Le plan de division de la 1ere par rapport à la 2eme division

Visualiser les modifications au niveau des chromosomes au cours de chaque phase : Comparer ces modifications avec celles des différentes phases de la 1ere division méiotique, en quoi différent les comportements des chromosomes ? (métaphase II et anaphase II avec métaphase I et anaphase I)

Déterminer le nombre de chromosomes à la fin de la télophase II et le nombre de chromatide de chaque chromosome.

  En résumé pour une cellule  2n=6 n=3:

	1ere Division méiotique : DIVISION REDUCTIONNELLE		2eme Division méiotique : DIVISION EQUATIONNELLE
PROPHASE   I	- Augmentation du volume de noyau conduisant à la disparition de la membrane nucléaire - Condensation des chromosomes par spiralisation des chromatides. - Appariement des chromosomes homologues avec enchevêtrement de leurs chromatides, les quatre chromatides de chaque paire forment une tétrade ; des enjambements peuvent apparaitre : c’est le crossing-over. - Formation de réseau de fibres qui rayonnent à partir des 2 pôles cellulaires : c’est le fuseau achromatique sur lequel se fixent les paires de chromosomes.	PROPHASE   II	- Sans attendre, les deux cellules filles haploïdes entament la 2eme division méiotique après une très brève prophase II Les chromosomes étant déjà condensés - Formation de réseau de fibres rayonnant à partir de 2 pôles cellulaires  fuseau achromatique où se fixent les chromosomes.
METAPHASE I	- Rangement des paires de chromosomes en « plaque équatoriale »	METAPHASE II	- Rangement des chromosomes en « plaque équatoriale »
ANAPHASE I	Pas de division de centromère. - Séparation des chromosomes homologues : les deux lots de chromosomes bichromatidiens s’écartent et migrent vers les pôles cellulaires : c’est l’ « ascension polaire »	ANAPHASE II	Division du centromère. - Séparation des chromatides : les 2 lots de chromosomes fils ou chromosomes monochromatidiens s’écartent et migrent vers les pôles cellulaires : « ascension polaire ».
TELOPHASE I	Cytodiérèse (division cytoplasmique) aboutissant à la formation des deux cellules filles haploïdes (n) dont chaque chromosome est formé de deux chromatides : ce sont des chromosomes bichromatidiens.	TELOPHASE II	Cytodiérèse  4 cellules filles haploïdes « n chromosomes » dont chaque chromosome est formé d’une seule chromatide : ce sont des chromosomes monochromatidiens Reconstitution de membrane nucléaire autour des chromosomes qui se décondensent Disparition de fuseau achromatique

 

  Importance de la méiose et variation de quantité d’ADN

- C’est le seul phénomène biologique permettant le passage de cellule diploïde (2n) en cellule haploïde (n) : c’est la réduction chromatique nécessaire à la maturation des gamètes.

- La méiose et la fécondation se complètent pour garder le cycle du développement d’une espèce d’une génération à l’autre : Individus diploïdes et gamètes haploïdes.

 

- Courbe de variation de la quantité d’ADN par noyau cellulaire au cours de la méiose.

b –Spermatogenèse

  La spermatogenèse : une production continue de spermatozoïdes.

La spermatogenèse est en fait la formation des gamètes mâles, c'est à dire des spermatozoïdes.

La production de spermatozoïdes a lieu dans les testicules et plus précisément dans les tubes séminifères de façon continue, de la puberté à la fin de la vie. Il faut 72 jours pour fabriquer un spermatozoïde.

 

	Lumière du tube

 

 

 

 

 

 

 

Les spermatozoïdes formés passent ensuite par les canaux efférents et arrivent dans l'épididyme, rejoignent le canal déférent jusque au niveau de la prostate.

(Pour plus d'informations sur le trajet des spermatozoïdes, aller voir l'appareil génital de l'homme)

La spermatogenèse se déroule dans les tubes séminifères de façon centripète. En effet, elle démarre au bord de la membrane du tube et se termine à la lumière de ce tube, c'est-à-dire au centre de celui-ci.

  Différentes phases de la spermatogenèse

Elle comporte 4 phases successives:

       multiplication au cours de laquelle se déroulent quelques mitoses des spermatogonies diploïdes

       accroissement correspondant à une légère augmentation de volume cellulaire: les spermatogonies sont devenues spermatocytes I diploïdes.

       maturation, au cours de laquelle se déroule la méiose : Le spermatocyte I subit la division réductionnelle (première étape de la méiose) : On passe alors d'une cellule diploïde (possédant 2n chromosomes à deux chromatides) à deux cellules haploïdes (possédant n chromosomes à deux chromatides) : les spermatocytes II de même taille et de même potentialité. Chacun des spermatocytes II subit alors la division équationnelle et on aboutit à quatre cellules : les spermatides (de même taille et de même potentialité)

       différenciation, qui conduit à la formation de spermatozoïdes. Les spermatozoïdes sont des cellules haploïdes hautement différenciées, constituées d'une «tête» renfermant le matériel génétique, et d'un flagelle assurant leur mobilité.

 

 

 

Prenons par exemple une cellule à 2n=6, on aura alors le spermatocyte I qui possèdera 6 chromosomes à deux chromatides, le spermatocyte II possèdera 3 chromosomes à deux chromatides et la spermatide, comme le spermatozoïde ne possèdera plus que 3 chromosomes à une chromatide chacun.

  Variation de quantité d’ADN au cours de la spermatogenèse

 

  Caractères du spermatozoïde

Cellule haploïde relativement petite, mobile, avec un noyau volumineux et un cytoplasme très réduit

 

Schéma d’un spermatozoïde

 

  Régulation de la fonction reproductrice chez l’homme.

- A la puberté, les caractères sexuels primaires apparaissent : Les  testicules et le pénis atteignent leur complet développement et deviennent fonctionnel (premières éjaculations). En même temps : les caractères sexuels secondaires se développent : timbre grave de la voix, développement de la pilosité pubienne, puis axillaire, puis visage, accroissement de la masse musculaire et élargissement de la carrure  silhouette masculine

- Double fonctions  testiculaires

Fonction exocrine : production des spermatozoïdes, dans lestubes séminifères : les cellules de la lignée germinale permettent la spermatogenèse et les cellules de Sertoli nourrissent les spermatozoïdes formés.

Fonction endocrine : sécrétion des hormones androgènes dont le plus important est la testostérone: Entre les tubes séminifères, des îlots de cellules interstitielles appelées cellules de Leydigsynthétisent et libèrent des hormones sexuelles mâles induisant la différenciation des caractères sexuels mâles. Le testicule par la testostérone, est indispensable au maintien des caractères sexuels de l’adulte.

Une hormone est une substance chimique sécrétée par une glande endocrine, déversée directement dans le sang  et véhiculée par celui-ci aux organes effecteurs.  L’hormone agit à très faible dose et à distance  vers ces organes cibles.

- Le taux sanguin de testostérone fluctue autour d’une valeur moyenne constante car le rythme des pulses (sécrétion pulsatile) et leur amplitude est stable. La testostérone stimule le développement des organes génitaux (pénis, vésicules séminales, prostate.) et  des cellules d’autres organes (follicule pileux, pharynx, muscle) : elle est responsable de l’apparition  des phénotypes masculins

- Régulation du taux de testostérone

 La sécrétion de testostérone est sous le contrôle du complexe hypothalamo-hypophysaire CHH.

(Voir schéma)

§- L’hypophyse = 1^er point de commande du testicule, est une glande située à la base de l’encéphale. Elle est en relation avec l’hypothalamus qui est une glande à neurones. L’hypophyse antérieure sécrète 2 hormones actives au niveau du testicule : ce sont les gonadostimulines :

L.H. = LuteinizingHormon stimulant les cellules de Leydig à la production de testostérone.

FSH = FolliculStimulatingHormon activant la spermatogenèse.

LH et FSH sont 2 hormones antéhypophysaires à action synergique et sont nécessaires au déroulement normal de la spermatogenèse. Leur production est continue. La sécrétion de testostérone étant dépendante de la LH, un contrôle de la sécrétion de LH est donc nécessaire.

§ -Contrôle hypothalamique

Destruction des neurones hypothalamiques pas de production de gonadostimulines.

Stimulation des neurones hypothalamiques active la sécrétion de gonadostimulines.

Des neurones hypothalamiques sécrètent de neurohormone appelée  GnRH (Gonadotrophine ReleasingHormon ou gonadolibérine), déversée dans les capillaires sanguins au niveau de la tige hypophysaire  ou pituitaire et transportée aux cellules de l’antéhypophyse. Ces dernières vont produire de  FSH et LH hypophysaires, agissant sur les testicules pour la spermatogenèse et la production de testostérone.

§ -La testostérone exerce à son tour, un effet modérateur sur le complexe hypothalamo-hypophysaire. C’est le rétrocontrôle  négatif.

La régulation du taux des hormones sexuelles mâles fait intervenir deux systèmes endocrines inter agissants : Le CHH stimule le testicule endocrine qui, en retour, exerce un rétrocontrôle négatif sur la sécrétion des gonadostimulines,amortissant ainsi les variations de concentration hormonale sanguine. Une substance sécrétée par les cellules de Sertoliinhiberait la sécrétion de FSH.

 

 

3-Ovogenèse

a)      L’ovogenèse : une production cyclique d’ovocytes. C'est la formation des gamètes femelles ou ovules. L'ovogenèse a lieu dans les ovaires (voir l’appareil reproducteur).

b)      Différentes phases de l’ovogenèse

Elle comporte 3 phases qui se déroulent de la façon suivante :

  Multiplication : au cours de laquelle quelques mitoses affectent des cellules souches ou ovogonies diploïdes, bien avant la naissance, dans l'ovaire fœtal.

  Accroissement : Des ovogonies augmentent de volume, accumulent des réserves et deviennent des ovocytes I diploïdes. Dès la vie fœtale, ces ovocytes I entament la première division de la méiose qui est bloquée en prophase I pour un bon nombre d'années et s'entourent de quelques cellules folliculaires (qui sont de cellules somatiques), constituant des follicules primordiaux. A la naissance, les ovaires contiennent quelques 400 000 ovocytes I diploïdes entourés chacun de cellules folliculaires : ce sont les follicules primordiaux. Une grande partie de ce stock dégénère au cours de la vie.

  Maturation : Correspondant à la poursuite de la méiose qui était bloqué depuis plusieurs années, quelques heures seulement avant l'ovulation ou ponte ovulaire (qui ne débute qu'à la puberté) : la première division de la méiose ou division réductionnelle de l’ovocyte I se termine et donne naissance à un ovocyte II (cellule haploïde) et à un 1^er globule polaire destiné à dégénérer.

La deuxième division méiotique ou division équationnelle de l’ovocyte II débute alors et reste bloquée en métaphase II, cette deuxième division ne se terminera que si l'ovocyte II est fécondé par un spermatozoïde. En effet la pénétration de celui-ci déclenche la reprise de la méiose : formation d’un ovotide qui évoluera en ovule ou gamète femelle et expulsion du second globule polaire destiné à dégénérer

 

Information supplémentaire :

Dès l’enfance jusqu’à la puberté, un grand nombre de follicules primordiaux dégénèrent encore et il n’en reste plus qu’environ 400.

À partir de la puberté jusqu’à la ménopause, la poursuite de l’ovogenèse est cyclique et parallèle avec l’évolution de follicules: à chaque cycle ovarien, un certain nombre de follicules primordiaux s'entourent progressivement d'un nombre de plus en plus grand de cellules folliculaires et de cellules thécales (follicules primaires et secondaires), puis se creusent d'une cavité (follicules cavitaires).

Au début de chaque cycle ovarien, quelques petits follicules cavitaires entament la dernière phase de leur évolution; dans le cas général, un seul parviendra à maturité, les autres dégénèrent. Cette évolution est marquée par une augmentation de la taille du follicule dont la cavité devient de plus en plus grande et par l'achèvement de la première division de la méiose qui conduit à deux cellules: un premier globule polaire et un ovocyte II qui entame la 2e division de la méiose, mais reste bloqué en métaphase II.

L'ovulation a lieu lorsque l'ovocyte II, entouré d'une couronne de cellules folliculaires, est libéré par rupture du follicule mûr de De Graaf et recueilli par le pavillon de la trompe.

La ménopause est lapériode d’épuisement total de ces follicules primordiaux dans les ovaires de la femme.

 

 

4- Schéma comparatif de la spermatogenèse et de l’ovogenèse