Propriétés des fibres nerveuses
Propriétés des fibres nerveuses : neurones et nerfs
Excitabilité et conductibilité sont les deux propriétés essentielles des fibres nerveuses. Ces deux propriétés sont liées aux états électriques de la fibre.
1- Dispositif expérimental
Le dispositif comprend deux parties : une pour la stimulation et une autre pour l’enregistrement
Il permet d’enregistrer les états électriques de fibres nerveuses isolées. Comme les phénomènes électriques de fibres nerveuses sont de très faible amplitude, il est nécessaire de les amplifier en utilisant de détecteur : oscillographe cathodique relié à des microélectrodes.
Pendant l’expérience, la fibre doit être mise dans une cuve contenant de liquide physiologique adéquat pour qu’elle fonctionne normalement. Les résultats sont observés sur l’écran de l’oscillographe
2- Potentiel de repos
a) Dispositif de mise en évidence
A l’aide de ce dispositif, il est possible de détecter une différence de potentiel entre les deux faces de la membrane cellulaire d’un neurone : à partir de l’instant où la microélectrode R1 est piquée dans la fibre, une différence de potentiel (-70mV) est enregistrée sur l’écran de l’oscillographe, l’intérieur chargé négatif et l’extérieur positif: c’est le potentiel de repos. Il est dû à la résultante de différence de concentration en ions entre l’intérieur et l’extérieur de la membrane cellulaire.
b) Origine ionique du potentiel de repos
Ce phénomène s’explique par une différence de perméabilité de la membrane, en particulier, aux ions Na+ et K+.La membrane cellulaire est très perméable aux ions K+ (40 fois concentrés dans le milieu intérieur que le milieu extérieur) et beaucoup moins perméable aux ions Na+ (5 à 10 fois concentrés dans le milieu extérieur que le milieu intérieur): K+ emporte à l’intérieur et Na+ à l’extérieur.
Le potentiel de repos est donc le résultat de transports passifs mais aussi de transports actifs d’ions entre neurone et milieu extracellulaire, c’est le résultat d’une activité de la cellule vivante qui nécessite de l’énergie.
3- Potentiel d’action
a) Dispositif de mise en évidence
En apportant de stimulation sur la fibre nerveuse, on observe sur l’écran de l’oscillographe le passage brusque du potentiel membranaire de -70mV à +30mV : L’intérieur de la cellule est chargé positif et l’extérieur négatif. Ce changement (qui dure 1 millième de seconde) s’appelle potentiel d’action. Il correspond à une onde de négativité qui se propage à la surface de la fibre nerveuse.
Remarque : Il existe plusieurs stimulants comme pincement, piqûre, acide, contact d’un objet trop chaud ou trop froid ; mais l’excitant électrique est le mieux utilisé en expérience car son intensité et sa durée peuvent être dosées avec précision et appliqué avec précaution, il n’altère pas la fibre nerveuse.
b) Origine ionique du potentiel d’action
Cette inversion de charge est due à la modification de la perméabilité membranaire aux ions Na+ et K+ : entrée massive de Na+, puis sortie de K+, c’est le potentiel d’action ou onde de négativité ou encore influx nerveux de la fibre nerveuse.
L’étude au niveau de la fibre nerveuse montre que le message nerveux correspond à une inversion de polarisation localisée et transitoire de la membrane qui se transmet de proche en proche.
Les phénomènes se déroulent en trois temps :
- Entrée explosive de Na+ qui entraîne une inversion de polarisation de la membrane. La perméabilité aux ions Na+ atteint un maximum puis diminue.
- Sortie de K+ qui provoque un retour rapide à la polarisation initiale.
- Restauration des concentrations initiales c’est-à-dire expulsion d’ions Na+ et entrée d’ions K+ par fonctionnement de « pompes ioniques »
Toutes ces manifestations après stimulations de la fibre nerveuse montrent bien qu’elle est excitable et conductible : ce sont les deux propriétés fondamentales de la fibre nerveuse
c) Interprétation de l’onde de négativité
L’onde de négativité ou potentiel d’action peut se présenter sous plusieurs formes suivant les dispositions des microélectrodes réceptrices : Onde monophasique avec une seule pointe ou onde diphasique ou biphasique avec deux pointes
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-Ondes monophasiques -Onde biphasique
4- Conditions d’excitabilité de fibre nerveuse et de nerf
a) Seuil d’intensité ou intensité liminaire
L’intensité d’excitation doit être supérieure ou égale à une valeur liminaire appelée seuil d’intensité s.
Toute intensité inférieure au seuil ou intensité infraliminaire ne donne aucune réponse.
Toute intensité supérieure ou égale au seuil appelée intensité supraliminaire provoque de réponse et on enregistre un potentiel d’action sur l’écran de l’oscillographe. Deux cas peuvent se présenter :
S’il s’agit d’une fibre nerveuse isolée, l’amplitude du potentiel d’action est d’emblée maximale et reste constante même si on augmente l’intensité d’excitation : la fibre isolée obéit à la loi de tout ou rien
S’il s’agit d’un nerf, l’amplitude augmente en fonction de l’intensité d’excitation : ceci est dû à ce que le nombre de fibres excitées augmente avec l’intensité d’excitation : c’est la loi de sommation
Naturellement, l’amplitude du potentiel d’action cesse de s’accroitre dès que la totalité des fibres constituant le nerf soient excitées.
b- Condition de brutalité
L’application du courant doit être brutale c’est-à-dire le changement d’intensité (de 0 à I ou de I à 0 ou de I à I’……) doit être effectué en un temps très bref.
c- Courbe d’intensité-durée
Pour toute valeur d’intensité supraliminaire I, une réponse peut être toujours obtenue si le courant est maintenu pendant un temps suffisant t.
Si l’intensité I est infraliminaire : I < s, on n’obtient pas de réponse même si le temps t d’application est très élevé.
Si l’intensité I est égale au seuil : I = s, on obtient une réponse si le courant est appliqué pendant un temps minimal t appelé temps utile
Si l’intensité I est supérieure au seuil: I s, on peut déterminer, pour plusieurs valeurs de t, des valeurs correspondantes de l’intensité, on obtient ainsi la courbe d’intensité-durée.
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t (ms) |
0,3 |
0,6 |
0,9 |
1,2 |
1,5 |
1,8 |
2,1 |
2,4 |
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I (mV) |
3,3 |
2 |
1,5 |
1,2 |
1,1 |
1 |
1 |
1 |
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Rh = Rhéobase : intensité minimum donnant une réponse (=1mV dans cet exemple)
Chronaxie : valeur du temps correspondant à l’intensité double de la rhéobase (=0,6 ms dans cet exemple)
d- Période réfractaire
C’est la période pendant laquelle la fibre nerveuse devient inexcitable : à la suite d’une excitation
Ces paramètres permettent de qualifier l’excitabilité de fibre nerveuse :
Une fibre ou nerf est d’autant plus excitable que
-sa zone d’excitation inefficace est plus réduite c’est-à-dire sa zone d’excitation efficace plus large
-sa chronaxie est plus courte
5) Conductibilité : Propagation de l’influx nerveux
a- Conditions de conduction de l’influx nerveux
La fibre doit être intègre (non comprimée, non ligaturée, non trop chauffée ni trop refroidie, non anesthésiée) Elle participe activement à la conduction de l’influx.
Le liquide extracellulaire doit être de composition convenable permettent les échanges d’ions.
L’onde de négativité ou onde de dépolarisation née au point excité appelée également influx nerveux, se propage dans les deux sens de part et d’autre de ce point, dans le cas de fibre isolée. Dans une chaîne neuronique (à l’intérieur de l’organisme vivant), la propagation de cet influx se fait dans un sens unique qui est toujours :
La synapse s’oppose à l’autre sens.
b- Modalité de conduction
- Propagation continue le long d’une fibre amyélinique, par action des courants locaux
- Propagation saltatoire le long d’une fibre myélinisée, d’un étranglement de Ranvier à l’autre, la membrane n’est polarisée qu’au niveau des étranglements
c- Vitesse de conduction
La distance d mesurée sur la fibre correspond à un temps t de la conduction de l’influx nerveux observée sur l’écran de l’oscillographe
Les caractéristiques d’une fibre ultra-rapide sont : fort diamètre, myéline épaisse, étranglements de Ranvier espacés, rhéobase faible, période réfractaire courte.
d- Transmission synaptique de l’influx nerveux d’un neurone à l’autre
Il n’y a pas de contact direct entre les neurones : il y a entre eux un espace synaptique de l’ordre de quelques dizaine de nanomètres. La transmission de messages nerveux d’un neurone à l’autre se fait par l’intermédiaire d’une substance chimique appelée médiateurchimique ou neurotransmetteur ou encore neuromédiateur dont le plus important est l’acétylcholine.
Le message se fait à sens unique : Les neurotransmetteurs synthétisés par un neurone pré synaptique sont stockés au voisinage des arborisations terminales avant d’être libérés dans l’espace synaptique à l’arrivée des potentiels d’action. Les molécules de neurotransmetteurs se fixent sur des récepteurs spécifiques portés par membrane post synaptique. Leur fixation provoque une forte perméabilité à l’entrée explosive de Na+ de la membrane post synaptique d’où l’apparition de potentiel d’action de celle-ci : le message nerveux poursuit alors sa propagation
Sur un même neurone, il existe des synapses qui permettent le passage des messages nerveux (synapses excitatrices) et d’autres qui s’opposent (synapses inhibitrices). Un neurone reçoit ainsi un grand nombre d’informations chimiques qui lui permettent, lorsque certaines conditions sont réalisées, d’émettre un nouveau message sous forme d’informations électriques : Les neurones ont donc un rôle intégrateur