LA REPRODUCTION DE POACEES (graminées)

De manière générale, le mode de reproduction des Poaceae peut être décrit de la manière suivante :

- Ce sont de plantes hermaphrodites,

- pollinisées par le vent (anémogamie),

- et qui présentent une pollinisation croisée (allogamie).

Bien entendu, une famille avec plus de 12 000 espèces compte de nombreuses exceptions à cette règle.

I/La reproduction sexuée

Se reproduire avec d’autres ou avec soi-même?

A. La pollinisation croisée (allogamie)

L'allogamie est la fécondation d’une fleur par le pollen de la fleur d'une autre plante de la même espèce. C’est le type de fécondation le plus fréquent chez les plantes à fleurs. Cette pollinisation croisée de fleurs hermaphrodites, qui assure le brassage génétique le plus large, est également le cas le plus fréquent chez les Poaceae.

Au moment de la floraison, le gonflement des lodicules provoque l'écartement des glumelles et permet la sortie des étamines. L'allongement des filets des étaminesi amène les anthères à l'extérieur, mais provoque également la rupture de leurs tissus conducteurs et donc de leur structure de soutien, de sorte que les anthères pendent lâchement.

Comme les anthères sont par ailleurs insérées sur le filet par une articulation médiodorsale très mobile, elles offrent une grande prise au vent et basculent aisément en fonction des courants d'air, favorisant ainsi dissémination et transport du pollen.

Anthère médifixe

Cette pollinisation croisée est favorisée par un mécanisme particulier, commun chez les Poaceae, la protandrie.

Afin d’empêcher l’autofécondation, il y a maturation des organes mâles avant les organes femelles de la même fleur. Dans ce cas, les anthères mûres libèrent le pollen avant que le stigmate de la fleur ne soit réceptif. La fleur est protandre.

Fleur protandre

En d’autres termes, lors de l'observation d'épillets de poacées possédant plusieurs fleurs à maturité (mai-juin souvent), on remarquera fréquemment que toutes les fleurs du sommet des épillets (les plus jeunes) sont mûres du point de vue mâle (avec les anthères des étamines sorties), alors que les fleurs de la base, plus âgées, ont perdu leurs étamines ou présentent des étamines flétries, tandis que les stigmates sont épanouis.

Fleurs protandres de la flouve odorante (Anthoxanthum odoratum)		Fleurs protandres de l'amourette (Briza media)

D’autres mécanismes, moins fréquents, peuvent exister afin d’éviter la pollinisation croisée :

- Plantes monoïques (monoécie) : les fleurs sont unisexuées, les fleurs mâles et femelles étant portées par le même pied. Le maïs (Zea) par exemple est monoÏque.

- Moins rare, est le caractère andromonoïque où l’on a coexistence sur la même plante de fleurs hermaphrodites et de fleurs mâles. Ce caractère se rencontre notamment chez les Paniceae (Echinochloa, Panicum, Setaria…) et les Andropogoneae. Il se rencontre également de manière sporadique chez quelques autres familles (Arrhenatherum, Holcus…).

- Plantes dioïques (dioécie) : les fleurs sont unisexuées, les fleurs mâles et femelles étant portées par des pieds différents. Seulement 18 genres de Poaceae présentent des plantes dioïques. On peut citer par exemple l’herbe de pampa (Cortaderia) et certaines espèces du genre Poa. Les espèces dioïques se retrouvent surtout en Amerique Centrale ou en Amérique du Sud.

B. L'autopollinisation (autogamie)

Il y a autopollinisation lorsque le stigmate d'une fleur reçoit du pollen émis par la même fleur ou par une fleur d'une même plante.

L’autogamie préserve les génotypes biens adaptés puisque les 2 lots de gènes sont transmis. De plus, dans ce cas, il y a assurance de la reproduction et capacité de colonisation d’un nouveau milieu avec un seul individu.

L’autogamie, présente parmi 45 genres de Poaceae, est un caractère plus commun chez les plantes annuelles que chez les plantes pérennes. Il est fréquent parmi les plantes cultivées comme le blé (Triticum), l'orge (Hordeum), l'avoine(Avena), car les graines produites sont conformes au génotype parental. Il n’y a pas de brassage génétique, et les nouvelles mutations (favorables à l’homme) peuvent se fixer beaucoup plus facilement dans une population.

L’autogamie favorise également la polyploïdie, et donc les phénomènes de spéciation.

Un caractère extrême d’autogamie est la cléistogamie : la fleur ne s’ouvre pas à la période de la pollinisation et l'autopollinisation de la fleur se réalise donc à l’aide de son propre pollen à l'intérieur de la fleur close. La violette est un exemple connu de cléistogamie. La cléistogamie s’accompagne néanmoins toujours d’un système mixte avec ouverture « normale » de fleurs et pollinisation croisée. On rencontre ce caractère parmi 70 genres de Poaceae. En France on peut citer par exemple, le blé (Triticum), l’orge (Hordeum), l’avoine (Avena), le faux riz (Leersia oryzoides).

II/La reproduction asexuée (apomixie)

Se reproduire sans fécondation : se reproduire végétativement (clonage) ou produire des graines asexuées ?

A. Reproduction végétative

Beaucoup de poacées se contentent de diverses formes de multiplication végétative (stolons et rhizomes) pour coloniser un habitat approprié et pour une dissémination limitée.
Les plantes pérennes, chez qui les clones sont remplacés tous les ans, peuvent vivre très longtemps, avec des estimations de longévité dépassant 1000 ans.

Cette croissance clonale permet une capacité d’accroissement rapide des populations avec des coûts de production des clones bien plus faible que par la reproduction sexuée. En revanche, il n’y a pas de brassage génétique et les populations sont génétiquement uniformes.

B. Agamospermie

L’agamospermie consiste en la production de graines viables avec embryon, sans intervention de la sexualité (donc sans fécondation). On connaît l'agamospermie chez quelque 35 familles et 130 genres d'Angiospermes ; elle est particulièrement fréquente chez  les Asteraceae, les Rosaceae et les Poaceae.

Chez les Poaceae cela concerne 37 genres et 9% des espèces.
La production asexuée de graines diffère  de la multiplication végétative par le  maintien de la dissémination des graines et de quelques aspects de la sexualité. Il n'y a pas de méiose normale, ni de brassage génétique. Mais si  le génotype est bien adapté (à une niche écologique), il est  préservé et copié, avec  moins d’effort reproducteur et une assurance de la reproduction.

L’agamospermie est la plus fréquente dans la sous famille des  Panicoideae. Mais des espèces du genre Poa (Poa pratensis par ex) sont également agamospermes.

1 - Pollen des poacées  

Comme tous les pollens anémophiles, le pollen des graminées est de petite taille et léger.
Il est de forme sphérique ou légèrement ellipsoïdale à ornementations réduites. L’aperture unique (ou pore) est ronde : c’est un des critères des Monocotylédones. La taille est de l’ordre de 40 microns.  Pour les céréales la taille est de 60 à 100 microns.
Le pollen est dépourvu de réserves nutritives et est de plus exposé aux rayons ultra-violets, qui finissent par détruire l'intégrité des cellules.
La durée de vie du pollen de Poaceae est la plus courte de tous les Angiospermes : sa viabilité ne dépasse pas parfois quelques minutes ou quelques heures, mais toujours moins d’une journée.

Quelques photos de pollen de graminées

LE SYNDROME DE L'ANEMOGAMIE Les caractères morphologiques associés à l’anémogamie sont les suivants : - fleurs discrètes (pas d’investissement de la fleur dans les pétales et les sépales); - fleurs souvent vert pâle, sans parfum, ni nectar; - stigmates plumeux, augmentant la probabilité d’une rencontre entre les papilles du stigmate  et le pollen; - filets allongés des étamines, sensibles au moindre petit courant d’air; - grande quantité de pollen produite; - pollen souvent formé de petits grains légers, secs (non collants), avec une surface relativement lisse, ce qui facilite la dispersion; - pollen souvent allergène.

2 Fruit des poacées (graminées)

a- Le caryopse, un akène particulier

Le fruit des Poacées, le caryopse, est comme son appareil végétatif, son inflorescence et sa fleur, tout à fait remarquable parmi les Angiospermes.

Ce fruit est un akène (voir ci-contre), mais un akène particulier dans lequel la paroi mince du fruit (péricarpe) est intimement soudée à la paroi de la graine (tégument). La graine n’est pas libre et c’est donc le fruit qui est utilisé comme semence.

b - Les céréales

La soudure du péricarpe et de la graine n’est pas toujours très intime : en trempant les caryopses de céréales quelques minutes dans l’eau, on peut parfois enlever le péricarpe. C’est lui qui, lorsqu’on moud le blé, forme la plus grande partie du son.

Ce péricarpe ne doit pas être confondu avec les glumes ou glumelles qui, chez certaines espèces, restent adhérentes au caryopse lors de la dissémination. On parle alors de céréales à « grain vêtu » : par exemple l'orge, l’avoine, le riz ou le blé amidonnier (Triticum diccocum).

Grains d'orge vêtus

Dans les autres cas, les glumes sont éliminées au battage et constituent la « balle », on parle alors de céréales à « grain nu », par exemple  le maïs et le blé tendre ou froment (Triticum aestivum). Ces céréales sont bien plus faciles à préparer, car on peut les moudre sans décorticage préalable.

Grains de blé nus

L’albumen représente la majeure partie du grain. Il est constitué principalement d’amidon, un sucre absorbé lentement par l’organisme. Broyé, l’albumen fournit la farine.
Le germe correspond à l’embryon de la plante. Il est peu volumineux, mais c’est la partie la plus riche en éléments nutritifs (haute teneur en sels minéraux, vitamines, protéines et huiles).
Riche en vitamines et en minéraux, le son qui recouvre l’albumen est constitué de plusieurs couches de tissus fibreux, qui jouent un rôle dans la régulation de la digestion.

Composition du caryopse de blé
Dans le caryopse entier  de blé (le grain de blé), on trouve respectivement:

- 60 à 70% de glucides (amidon de l’albumen),

- 12 à 15% de protides (gluten),

- 1 à 2 % de lipides (notamment dans le germe),

- 2 à 3% de cellulose.

Composition du caryopse de maïs
Le caryopse de maïs est composé quant à lui de :

- 55 à 70% de glucides (amidon de l’albumen),

- 10 à 15% de protides (zéine),

- 5 à 10 % de lipides (notamment dans le germe),

- 2 à 3% de cellulose.

AKENE Un akène est : - un petit fruit sec à maturité, - indéhiscent, - issu d’un carpelle unique et libre, - et ne contenant qu’une seule graine non soudée au péricarpe.